B細胞

B細胞は、リンパ球の一種であり、哺乳動物においては骨髄で分化し、成熟します。

B細胞は、鳥類においては骨髄で生成された前駆細胞がファブリキウス嚢で分化し、成熟します。
このファブリキウス嚢(Bursa Fabricii)という器官の頭文字を取って、B細胞と命名されました。

また、骨髄(bone marrow)の頭文字もファブリキウス嚢と同じBであることから、そこのB細胞という名称がそのまま定着したとのことです。

B細胞はその細胞表面に、B細胞受容体を発現します。

ただし、まだ抗原に遭遇したことのないB細胞の表面にはIgMの膜型の免疫グロブリンが発現します。
B細胞は、これらの免疫グロブリン等を介して抗原を取り込むことができ、その他、B細胞上にはクラススイッチに必須の分子であるCD40分子、CD4陽性T細胞へと抗原を提示するためのMHCクラスⅡ分子などの重要な分子が発現しています。

ただ、B細胞が膜型の免疫グロブリンを介して抗原を取り込むだけでは、B細胞が活性化されて抗体を産生するためには不十分です。
多くの抗原の場合、同一抗原を認識し、既に活性化されたエフェクターCD4陽性T細胞との協調作用が必要となります。

これらの抗原はT細胞依存性抗原と呼ばれています。その一方でT細胞非依存性抗原と呼ばれているものもあります。

このT細胞非依存性抗原には、グラム陰性桿菌の菌体成分であるリポポリサッカライドや肺炎球菌の多糖類などの多価抗原があり、これらはT細胞の補助を借りずにB細胞単独で抗体産生をすることが可能となっています。

抗体には、特定の分子にとりつくという性質があります。

また、抗体には、病原体を直接攻撃する目印になったり、病原体を不活性化させる作用もあります。
そのため、抗体を産生する働きを持っているB細胞は、免疫系の中では間接攻撃の役割を担っています。

このようなことから、B細胞の働きは液性免疫と呼ばれています。

B細胞は、その細胞ごとに産生する抗体の種類が決まっています。
そのため、自分の抗体タイプに適合する病原体が出現した場合にのみ活性化して、抗体産生を開始するという性質があります。

また、B細胞の働きによっていったん病原体が姿を消したとしても、それに適合したB細胞の一部は記憶細胞として長く体内に残っています。

そのため、次回に同じ病原体が侵入した場合には、記憶細胞として残ったB細胞によって、素早く抗体産生が開始できるようになります。

一般に「免疫が付く」といわれているものは、この免疫記憶の働きによる現象です。

また、予防接種もこの免疫記憶を利用したものとなっています。

哺乳動物においては、B細胞は骨髄に存在している造血幹細胞から分化します。

初めに造血幹細胞はリンパ系幹細胞に分化します。
次に、プロB細胞を経てから、H鎖の遺伝子再構成が起きます。

これらは、完成したH鎖とSL鎖と共にpre-BCRを形成し、大型プレB細胞となった後、L鎖の遺伝子再構成が引き起こされ、やがて小型プレB細胞へと分化します。

完成したL鎖はIgMを形成して、このIgMとともにIgDも発現。
その後、B細胞は脾臓などの二次リンパ組織に移動し、抗原に対する反応に備えます。

また、リンパ組織ではなく、粘膜組織、消化管上皮などの外来抗原との接触頻度が比較的高くなっている組織に移動する集団も、一部のB細胞には存在するようです。

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